התאים במערכת העצבים - חלק שני



התקשורת בתוך הנוירון

 

התקשורת בין הנוירונים מתרחשת באמצעות פוטנציאל הפעולה

המסלול של התקשורת הוא:

מגוף התא

דרך האקסון

דרך הכפתורים הסופים

דרך המרווח הסינפטי

ועד לגוף תא 2

 

הכיוון של העברת המידע מגוף התא הוא לכיוון הכפתורים הסופיים אין מעבר הפוך של המידע

 

מה משמעות התקשורת בין הנוירונים?

כתוצאה משינוים החלים בממברנת האקסון (שינוים המאפשרים מעבר חומרים שקודם לכן היה להם קשה לעבוריש שינוי במטען החשמלי של הנוירוןמה שמאפשר יצירה של זרמים חשמליים.

 

מדידת המתח החשמלי באקסונים

הסבר מהם השינויים שחלים בממברנת האקסון ומהם והחומרים הגורמים לשינוים אלה

 

הסבר מהו מתח חשמלי באקסון:

ניסוי:

מהלך הניסוי

לוקחים תא עצב של דיונון קוטר האקסון הוא 0.5 מ"מ

מניחים את האקסון במי מיל NaCl

המטרה היא לבדוק מתח חשמלי באקסון

מניחים זוג אלקטרודות (מוליכים חשמליים)

מניחים במי הים (מתח =0) אלקטרודה רגילהנקודת היחוס בנוזל החוץ תאי (כלומר =0)

מניחים מיקרואלקטרודה (אלקטרודה קטנהבתוך האקסון

 

תוצאות הניסוי

ברגע שאנחנו שמים את שתי האלקטרודות ומחברים בניהם באמצעות מד מתח אנו רואים שיש הבדל במטען החשמלי בין פנים התא לחוץ התא.

המתח הנמדד הוא ma -70

 

כלומר פנים התא ט עון שלילית ma -70 יחסית לחוץ התא.

 

מושגפוטנציאל הממברנה= פוטנציאל המנוחהזהו המתח בין שני צידי הממברנה (בחוץ ובפנים).

פוטנציאלאנרגיה חשמלית אגורה (פוטנציאלית).

 

הסבר חשמלי

אם נחבר מקור מתח (מד מתח או נורהנתרגם את הפוטנציאל או את האנרגיה הפוטנציאלית להזזת מחט או להדלקת נורה.

 

מתח חשמלי נגרם בגלל פיזור לא שווה של המטענים החשמליים בין שתי נקודות (במקרה שלנו בין שני צידי הממברנה).

פיזור לא שווה גורם לכך שהמטענים יזרמו

מטענים זהים דוחים זה את זה

מטענים מנוגדים מושכים זה את זה

 

כלומר הפוטנציאל נובע מהפרש של המטענים בין שני צידי הממברנה

הפרש מטענים זה יוצא את מתח הממברנהפוטנציאל הממברנה

 

מסקנה

במצב מנוחה פנים התא של האקסון טעון שלילית לעומת חוץ התאהמתח הנמדד הוא  mv  -70

 

שינוי בפוטנציאל המנוחה של הממברנה

 

מושגאוסילוסוקופזהו מכשיר מעבדתי המסוגל להציג תרשים גרפי של המתח כפונקציה של הזמן על פני מסך הדומה למסך טלוויזיה.

 

על מנת לגרום לשינוים בפוטנציאל המנוחה משתמשים באלקטרודה אחרת שגורמת להעברת זרם אל תוך התא

 

תיאור המצב:

פנים התא טעון שלילית

מעבירים זרםכלומר מוסיפים מטענים חיובים

התא יהיה עכשיו פחות טעון שליליתכלומר הקיטוב (ההפרש בין פנים התא לחוץ התא יקטן וזה נקרא דפולריזציה

 

מושג דפולריזציה: הקטנת קיטוב (מ ma -70 ל  +40 ma

הוספה של חיובי נקרא תמיד דפולריזציה

(לפי חוברת העבודה דפולריזציה שיש בה משום הגדלת קיטובmaעד ma+40)

 

כלומר  הוספה של מטענים חיובים לתוך פנים התא גורם לכך שהמטען השלילי בתוך התא קטן ולכן המתח בין שני צידי הממברנה קטן.

 

המטען החיובי שאנו מזרימים מנטרל חלק מהמטען השלילי

 

גירוי חלשחזקהתייחסות לאיור 2.16 עמוד 39

 

ככל שהגירוי שניתן יהיה יותר חזק זה אומר שאנו מחדירים יותר מטענים חיוביים.

 

גירוי חלש (מעט מטענים חיובייםיגרום לדפולרזציה קטנה (ירידה קטנה בקיטוב)

גירוי חזק (הרבה מטענים חיובים)  יגרום לדפולריזציה גדולה.

 

התייחסות איור 2.16 עמוד 39

גירוי מספר 1גירוי חלשגורם לדפולרזציה חלשה ואחר כך פוטנציאל הממברנה חוזר לפוטנציאל המנוחה

גירוי מספר 2: גירוי יותר חזקדפולרזציה יותר גדולה (עדיין קטנהואחר כך פוטנציאל הממברנה חוזר לפוטנציאל המנוחה

גירוי מספר 3: גירוי יותר חזק מ2, דפולרזציה יותר גדולה (עדיין קטנהואחר כך פוטנציאל הממברנה חוזר לפוטנציאל המנוחה

 

פוטנציאל פעולה

גירוי מספר 4:

בגירוי מספר ממברנת האקסון עוברת סף מסויםעוברת את האפסמגיעה ל mv+40 , יורדת בצורה חדה מתחת לאפס ואחרי זה מתחת ל mv-70 (כך שפוטנציאל הממברנה הופך להיות יותר שלילי ממצב המנוחהואחר זה חוזרת ל mv70- (- פוטנציאל המנוחה של הממברנה).

 

כלומר בגירוי מספר יש היפוךפנים התא טעון חיובית לעומת חוץ התא.

המתח הנמדד באוסילוסקופ הוא בין פנים התא לחוץ.

ואנו מקבלים מתח חיובי לעומת פוטנציאל המנוחה שהוא שלילי

 

מושגפוטנציאל פעולה: (action potential)הדחף החשמלי הקצר המשמש בסיס להולכת מידע לאורך האקסון

השינויים החלים בפוטנציאל הממברנה בגירוי מספר הם למעשה פוטנציאל פעולה.

 

                                                        ערך סף

אם נמשיך וניתן גירוים שגדולים מגירוי מספר נמשיך ונקבל את אותו גודל של הגרף שקבלנו בגירוי מספר 4

 

התנאי לקבלת ערור כמו זה שהתקבל מגירוי מספר הוא שגודל הערור יעבור ויגיע לנקודת סף מסוימתגירוי מינימלי

 

כל הגירוים הקודמים 1,2,3 הדפולרזציה בהם היתה קטנה ולא הגיעה לנקודת הסף

ב גירוי הדפולרזציה עברה את נקודת הסף וגררה אחריה שינויים שהובילו להתפתחות פוטנציאל הפעולה

ערך סףmv-60 לערך

 

 

סיכום הגירוייםתת סיפי ועל סיפי

הגירויים התת סיפיים 1,2,3 גורמים לדפולרזציה מקומית אשר דועכת עם הזמן ומתח ממברנת האקסון חוזרת למצב מנוחה

גירוי מספר הינו גירוי על סיפי. (מעל mv-60)

גרוי מספר 4גורר אחריו פוטנציאל פעולהכלומר הוא גורם לכך שהדפולרזציה שנוצרה בעקבות פוטנציאל הפעולה גורמת לדפולרזציה על סיפית בנקודה שכנה באקסוןשעוברת את הסף ושם ממשיכה להתפתח פוטנציאל פעולה לאורך האקסון

 

גירוי חלשתגובה מקומית

גירוי חזקעל סיפיפוטנציאל פעולה לאורך כל האקסון.

 

השינויים החלים בפוטנציאל הממברנה ברגע שעברנו את נקודת הסף לא תלויים כבר בעוצמת הגירוי עצמו אלא בשינוים החלים באקסון.

 

סיכום בטבלה של גירוי תת סיפי וגירוי על סיפי

 

 

גירוי תת סיפי

גירוי על סיפי

משך הזמן

זמן קצר

אורך זמן ארוך יותר

עוצמה

לא עובר ערך סף ולכן לא יווצר פוטנציאל פעולה

יווצר פוטנציאל פעולה

סביבה

לא משפיע כמעט על הסביבה

גורם לדפולרזציה על סיפית בסביבה השכנה וכתוצרה מכך להיווצרות פוטנציאל פעולה

 

 

הסבר מדוע פוטנציאל הממברנהפוטנציאל המנוחה הוא mv-70

 

הסבר כללי על דיפוזיה ואלקטרוסטטיקה

כשיש חומרים המומסים במים מופעלים עליהם שני כוחות:

1.   כוח דיפוזיה

2.   לחץ אלקטרוסטטי

 

1. כוח דיפוזיה

בדיפוזיה חומר יעבור ממקום שבו ריכוזו גבוהה למקום שבו ריכוזו נמוך

הדיפוזיה תלויה בריכוז של החומר

 

מולקולות בתוך נוזל נמצאות תמיד בתנועההן מתנגשות זו בזו ודוחפות זו את זו.

מולקולת של חומר מתפזרות בצורה שווה בתוך הנוזל שבו הם מומסות.

מולקולות יעברו ממקום שבו הריכוז שלהם גבוהה למקום שבו הריכוז שלהם נמוך.

 

2. לחץ אלקטרוסטטי

לחץ אלקטרוססטיהכוח שמופעל בין שני יונים (משיכה או דחיה).

 

 

יש חומרים שפרוקם במים גורם להם להתפרק לשני חלקיקים טעונים.

אלקטרוליטים: חומרים שבהיותם במים מתפרקים לשני חלקיקים בעלי מטענים מנוגדים

יוניםהחלקיקים הטעונים שנוצרים מפירוק האלקטרוליטים

 

לדוגמא:

NaCl בתוך מים מתפרק ל Na+ ולCl-

 

(-) דוחה (-)

(+) דוחה (+)

(+) נמשך ל (-)

 

לחץ אלקטרוססטי גורם ליונים לנוע:

קטיונים (בעלי מטענים חיובים+) יעברו ממקום שבו הם נמצאים בעודף

אניונים (בעלי מטענים שלילים -) יעברו ממקום שהם הם נמצאים בעודף למקום שבו הם נמצאים בחוסר

 

השוואה בין לחץ אלקטרוסטטיכוח הדיפוזיה

לחץ אלקטרוסטטי תלוי רק במטען

כוח הדיפוזיה  תלויה רק בריכוז

 

הכוח הדיפוזי והלחץ האלקטרוסטטי בתוך תא העצב

נוזל חוץ תאי: הנוזל שמקיף את תאי העצב

נוזל תוך תאי: נוזל שנמצא בתא העצב עצמו

 

גם בנוזל התוך תאי וגם בנוזל החוץ תאי יש יונים (חומרים שנושאים מטען חשמלי), היונים נמצאים בריכוזים שונים.

 

הממברנה של כל תא העצב מפרידה בין הנוזל החוץ תאי לנוזל התוך תאי

 

העובדה שאנחנו מודדים mv-70 בנוזל התוך תאי אומר שהפיזור של היונים שבין שני צידי הממברנה איננו אחיד.

הפיזור של היונים בין פנים התא לחוץ התא לא אחיד ולכן נוצרים כוחות דיפוזיים (ריכוזולחץ אלקטרוסטטי (מטען)

 

כאשר יש איזון בין שני הכוחות האלה אנחנו מקבלים את פוטנציאל המנוחה שהוא mv-70

 

פוטנציאל הממברנהפוטנציאל המנוחההאיזון בין הכוח הדיפוסי והלחץ האלקטרוסטטי הוא הגורם להתפתחות פוטנציאל הממברנה

 

האיזון בין שני כוחות אלה (דיפוזי אלקטרוסטטייהיה במתח מסויים של הממברנהכאשר לגבי כל יון ויון השווי משקל יהיה במתח שונה.

 

ריכוזי היונים והכוחות הפועלים האלה  כאשר פוטנציאל הממברנה במנוחה

(בנוזל התוך תאי והחוץ תאי)

 

פוטנציאל שיווי משקל:

(מתוך מדריך הלמידה)

משוואת נרנסט

פוטנציאל שיווי המשקל של יון הוא מתח הממברנה השקול כנגד יחס הריכוזים של היון הזה משני עברי הממברנה.

כלומר נקודת שיווי משקל זוהי נקודה שהכוח הדיפוזי משתווה לכוח האלקטרוסטטי:

לכל יון ויון יש נקודה שהוא שואף להגיע וממנו הוא לא נדחף יותר על ידי כוחות (אלקטרוססטי ודיפוזי).

נקודת שיווי מהמשקל מחושבת על ידי משוואת נרנסט

 

 

נקודת שיווי המשקל באה לידי ביטוי כשחדירות הממברנה ליון המסוים היא מקסימלית.

למשל עבור יון הנתרן (Na+נקודת שיווי המשקל באה לידי ביטוי בשיא פוטנציאל הפעולה (+40 )

לגבי יון הכלור (Cl- פוטנציאל שיווי המשקל בא לידי ביטוי בפוטנציאל המנוחה של ממברנת התא (-70) שזהו פוטנציאל שיווי המשקל של יון הכלור

פוטנציאל שיווי המשקל של יון האשלגן K+ היא -90

 

משוואת גולדמן

לפי משוואת גולדמן אנו יכולים לחשב את מתח הממברנה בהשפעת כלל היונים הנמצאים בסביבתה.  המדד המשמעותי ביותר של היונים שיכול להשפיע על מתח הממברנה הוא :

אחדירות היון דרך הממברנה

-A : אניונים חופשיים

אילו הם תוצרי פירוק של החלבונים

האניונים האלה נמצאים רק בתוך התא.

 

כוח דיפוזי: שואף להוציא אותם מתוך התא

לחץ אלקטרוסטטישואף להוציא ואתם מחוץ לתא.

 

הכוח הדיפוזי והכוח האלקטרוסטטי מנסים להוציא את האניונים האלה אל מחוץ לתא.

 

הם לא יוצאים החוצה בגלל שהם לא יכולים לעבור בממברנההם גדולים מידי  ואין להם תעלות מתאימות לצאת.

 

K+ אשלגן

הריכוז שלו גבוהה בתוך התא

 

כוח דיפוזי יגרום לכך שייצא החוצה

לחץ אלקטרוסטטייגרום לכך שישאר בפנים.

וזאת בגלל שחוץ התא טעון חיובית ויונים חיובים ישאפו להכנס אל תוך התאכדי להמשך לשליליםולא להכנס פנימה

 

הכוח הדיפוסי והכוח האלקטרוסטטי מאזנים זה את זה.

 

פוטנציאל שיווי המשקל: בערך -75 עד -90

 

 

כלור Cl-

הריכוז שלו גבוה יותר מחוץ לתא.

כוח הדיפוזי: ידחוף אותו פנימה

לחץ אלקטרוסטטיידחוף אותו מחוץ לתא

 

הכוח הדיפוזי והכוח האלקטרוסטטי מאזנים זה את זה

 

פוטנציאל שיווי המשקל: בערך -65 עד -70

 

Na+ נתרן

הריכוז שלו גבוה מחוץ לתא

 

כוח דיפוזיידחוף אותו פנימה

לחץ אלקטרוסטטייגרום לכך שירצה להכנס פנימה

וזאת בגלל שהיון טעון חיובי

 

הכוח הדיפוזי והכוח האלקטרוסטטי יפעלו באותו כיווןינסו להכניס את יון הנתרן פנימה.

כלומר היינו מצפים שהנתרן היה נכנס פנימה והריכוז שלו לא יהיה גבוה מחוץ לתא.

 

פוטנציאל שיווי משקלבערך +40 עד +60

 

 

מדוע יוני הנתרן לא נכנסים יותר אל תוך התא

 

הוצא הסבר (לא נכוןש

יכול להיות שהממברנה לא חדירה ליום הנתרן ולכן ריכוזו גבוה מחוץ לתא.(הסבר שגוי)

כדי לבדוק זאת נעשה ניסוי:
ניסוי

לוקחים נתרן מסומן רדיואקטיבישמים בצלחת עם אקסון של דיונון ובודקים האם נכנס נתרן אל תוך התא.

ממצאים:

מצאו רדיואקטיביות בתוך התא מכך אפשר להסיק שנתרן יכול להכנס פנימה.

ריכוז יוני הנתרן לא השתנתה כלומר אותה כמות של נתרן שנכנסה גם יצאה

 

מה שאנחנו מבינים מהניסוי זה שיוני הנתרן יכולים להכנס דרך הממברנהוזאת בגלל שיש נתרן רדיואקטיבי בתוך התא.

אנחנו רואים שהכניסה של נתרן אל ותך התא לא מעלה את ריכוז הנתרן התוך תאיכלומר מזה אנו מבינים שנתרן יוצא אל הנוזל החוץ תאי כנגד שני הכוחות המופעלים עליו.

 

כלומר יש פה כוח נוסף שמעורב והוא עובד בניגוד לכוח הדיפוזי והכוח האלקטרוסטטי.

הכוח הזה זהו משאבות נתרן אשלגןנשאי נתרן אשלגן.

 

משאבות נתרן אשלגן נשאי נתרן אשלגן

 

משאבות נתרן אשלגן אילו הם מבנים חלבונים המצוים בתוך הממברנהתפקיד משאבות הנתרן אשלגן (=נשאי נתרן אשלגןהוא להוציא שלוש מולקולות נתרן ולהכניס שתי מולקולות אשלגן.

 

למעשה נתרן נכנס אל התא בגלל שני הכוחות המופעלים עליו (כוח דיפוסי ולחץ אלקטרוסטטי)

 

הנשאים מוציאים את הנתרן בצורה אקטיבית תוך השקעת אנרגיה ומכניסים את האשלגן:

נשאי נתרן אשלגן פולטים החוצה שלושה מולקולות של נתרן ומכניסים שני מולקולות של אשלגןאמצעות ATP המשאבה עושה שינוי מרחבי של הממברנה שלה לשם כך

 

המשאבות צורכות כ 40-50 אחוז מאנרגיה התא

הם משתמשות ב ATP להפעלתם.

 

ההשפעה של המשאבות על ריכוז יוני השלגן

המשאבות גורמם לכך שיוני האשלגן יכנסו אל תוך התא

חדירות הממברנהמשמע מעבר היון דרך הממברנה גבוהה יחסיתהיא גדולה פי 100 מחדירות הממברנה ליון הנתרן.

לכן כאשר שתי מולקולות של אשלגן נכנסות פנימה הן כמעט ולא משפיעות על מתח הממברנה וזאת מאחר והכוח הדיפוסי גורם לכך שיוני האשלגן יצאו החוצה (היציאה מהירה יחסית ולכן הכניסה של יונים אלה כמעט ולא משפיעה על המתח)

 

 

ההשפעה של המשאבות על יוני הנתרן

חדירות הממברנה לנתרן היא הרבה יותר קטנה מאשר חדירות הממברנה לאשלגן.

לנתרן קשה לעבור את הממברנה יותר מאשר לאשלגן ולכן ההוצאה של מולקולות הנתרן מורגשת יותרכלומר ריכוזי החוץ תאי עולה.

 

הסבר מדוע פוטנציאל המנוחה הוא mv-70

הפיזור של היונים בתוך ומחוץ לממברנה לא מסביר את המתח של פוטנציאל המנוחה מאחר והאניונים והקטיונים מאזנים זה את זה בכל צד של הממברנה.

 

למעשה המתח נוצר בגלל זרימת היונים משני צידי הממברנהכלומר הזרם גורם לכך שהצד הפנימי של הממברנה יהיה חיובי פחות:

אשלגן זורם החוצה בגלל הכוח הדיפוזי,

הנתרן זורם פנימהבגלל הכוח הדיפוזי והלחץ האלקטרוסטטי

הממברנה חדירה יותר לאשלגן מאשר לנתרן שזה אומר שהיון שעובר בתדירות גבוהה דרך הממברנה הוא אשלגן.

ולכן מה שקובע את המתח של הממברנה זה בעיקר יוני האשלגן שיוצאים החוצה.

היונים שמוכנסים על ידי הנשאים לא משפיעים על המתח מאחר והם קשורים לנשאים.

 

במילים אחרותיוני האשלגן שיוצאים החוצה קובעים את מתח הממברנה:

מי שקובע למעשה את המתח mv -70 זה השיווי משקל בין הלחץ האלקטרוסטטי לבין הכוח הדיפוזי של האשלגן.

אך האיזון לא מושלםהכוח הדיפוזי חזק יותר ולכן יוצא עודף של אשלגן החוצה שמוחזר על ידי משאבות נתרן אשלגן.

 

סיכום השאלה ממה נוצר מתח הממברנה mv -70:

 

·       מתח חשמלי נוצר בגלל זרימת יונים

·       נתרן זורם פנימה

·       אשלגן זורם החוצה

·       הממברנה יותר חדירה לאשלגן ולכן זרימת היונים העיקרית המשפיעה על מתח הממברנה היא של יוני האשלגןהזרם של יוני האשלגן החוצה הוא זה שגורם לכך שהצד החיצוני יהיה יותר חיובי מהצד הפנימי

·       במילים אחרות הוא זה שגורם למתח החשמלי.

 

(הדבר דומה לתנועת מטענים חיובים בתוך סוללה).

 

הכוח הדיפוזי גורם לכך שאשלגן יצא החוצה

הכוח האלקטרוסטטי פנימה.

הכניסה של האשלגן בעזרת הנשאים לא משפיעה על מצבה החשמלי של הממברנה

מה שכן משפיעה על מצבה החשמלי של הממברנה זה הכוח הדיפוזי.

 

סיכום תפקידי משאבות הנתרן אשלגן

I.       להוציא את הנתרן שנכנס אל תוך התא בגלל הכוחות הפועלים עליו

II.     להכניס את האשלגן שדולף החוצה בגלל הכוח הדיפוזי

 

כלומר המטרה העיקרית של המשאבות זה לשמור על רכוז גבוהה של נתרן מחוץ לתא.





 

פוטנציאל הפעולה

 

תעלות יונים.

מושגתעלות יונים (ion channel)מולקולת חלבון מיוחדת המאפשרת ליונים מסוימים להכנס לתא או לצאת ממנו.

 

תעלות יונים אילו מעברים שיכולים להפתח ולהסגרוכשתוצאה מכך לאפשר מעבר של יונים מסוימים

כאשר אנחנו מדברים על חדירות ממברנה אנחנו מדברים על היכולת של יון מסוים לעבור מצד אחד של הממברנה לצד השני.

היכולת של יון מסוים לעבור מצד אחד לצד הממברנה תלויה במספר התעלות הפתוחות הקימות לאותו יון.

 

במצב מנוחה הממברנה חדירה יותר לאשלגן כלומר יש יותר תעלות יוניות פתוחות של אשלגן מאשר תעלות יוניות פתוחות של נתרן.

 

המעבר של יונים נעשה דרך התעלות ולכל יון ויון יש את התעלות הספציפיות שלו.

 

גורמים לנתרן להכנס דרך הממברנה

ברגע שנגרום לכך שהממברנה תהיה חדירה לנתרןכלומר נפתח יותר תעלות נתרןהנתרן יוכל להכנס פנימה בשטף אז (גם הכוח הדיפוזי וגם הכוח האלקטרוסטטי ידחפו אותו פנימהוזאת למרות פעילות הנשאים). כאשר יון הנתרן יכנס פנימה הוא יגרום לדפולריזציה כלומר יהפוך את פנים הממברנה לפחות שלילי ויקטין את הקיטוב.

 

כלומר כשאנחנו מזרימים מטען חיוביאנחנו גורמים לדפולריזציהאנחנו מקטינים את קיטוב הממברנה וכתוצאה מכך גורם לעליה במתח הממברנה מ -70 ל -60 וכן הלאה

מה שקורה במציאות הוא שהממברנה הופכך להיות חדירה ל יונים חיובים ואז נגרמת דפולריזציה.

 

תנאי ראשון לקיום פוטנציאל הפעולה הוא שהגירוי יגיע לסף העירור mv -60 לערך

 

תעלות נתרן תלויות מתח

ברגע שהגענו לסף העירור נפתחות תעלות נתרן ונתרן נכנס בשטף לתוך התא.

הכוח הדיפוזי והכוח האלקטרוסטטי דוחף אותו פנימה.

התעלות יפתחות רק כשנוצרת דפולריזציה המגיעה לסף הערור

תעלות אלה נפתחות רק כשפוטנציאל הפעולה מגיע לסף מסוים ולכן הן נקראות: תעלות נתרן תלויות מתח (= נפתחות ראש במתח מסוים).

התעלות ממשיכות להיות פתוחות עד שפוטנציאל הממברנה מגיע לאך של mv +40

 

כלומר שלב ראשון בהתפתחות פוטנציאל הפעולה הוא פתיחת תעלות נתרן.

 

תעלות אשלגן תלויות מתח

תעלות האשלגן תלויות המתח רגישות פחות מתעלות נתרן תלויות המתח ולכן הן נפתחות רק כאשר יש רמה גבוהה יותר של דפולרזיצזיהכלומר הן נפתחות אחרי שתעלות הנתרן נפתחו.

 

תעלות האשלגן הם גם תעלות תלויות מתח ופתיחתם גורמת ליציאה של אשלגן אל מחוץ לתא (ריכוז תוך תאי גבוהכאשר פנים התא חיובי גם הכוח הדיפוזי וגם הלחץ האלקטרוסטטי דוחפים את האשלגן אל מחוץ לתא.

הלחץ האלקטרוסטטי דוחף גם הוא מחוץ לתא בגלל שפנים התא חיובי ברגע זה.

 

שיא פוטנציאל הפעולה mv +40

בשיא פוטנציאל הפעולה נסגרות תעלות נתרן.

תעלות אלא לא יכולו להפתח אלא רק כאשר פוטנציאל הממברנה חוזר למצב מנוחה.

בשלב זה אין כניסה של יוני נתרן.

 

תעלות אשלגן עדיין פתוחות ולכן אשלגן ישאף לצאת החוצה מאחר ופנים הממברנה טעון חיובית וגם ריכוזו גבוהה יותר בתא ולכן כוח דיפוזי ישאף לדחוף אותו החוצה.

כלומר אשלגן יוצא החוצה כי פנים התא טעון חיובית.

 

אחרי שיא פוטנציאל הפעולה

יציאה זו של האשלגן החוצה מקטינה את הדפולריזציה וגורמת שוב למתח הממברנה לרדת ולחזור לערכים הקודמים.

המתח יורדתעלות אשלגן נסגרותזרימת האשלגן אל מחוץ לתא נעצרת.

 

היפרפולריזציה

מתח הממברנה יורד מתחת ל mv -70 ואחר כך חוזר לערכו הבסיסי.

ההיפרפולריזציה נובעת מכך שיצא עודף של אשלגן אל מחוץ לתא.

 

משאבות נתרן אשלגן מוצאםי את עודף הנתרן שנכנס פנימה ומחזירים את האשלגן שיצא החוצה.

 

פיזור הנתרן בתוך התאבמהלך פוטנציאל הפעולה

תעלות הנתרן נפתחות למשך זמן קצר מאוד.

הנתרן שנכנס מספיק למעשה להיות רק באיזור הממברנה.

 

הפיזור לתוך התא באמצעות הכוח הדיפוזי הוא איטי מאוד ולכן ריכוז הנתרן באקסופלסמה (אקסוןשל התא כמעט ולא משתנה במהלך פוטנציאל הפעולה.

נמצא שפוטנציאל הפעולה מגדיל את מספר יוני הנתרן בתוך התא בשיעור של 0.0003% וזאת למרות שסמוך לממברנה הריכוז גבוהה.

 

כאשר יש פוטנציאל פעולה חשיבות נשאי נתרן אשלגן היא בעיקר להוציא את עודף הנתרן שנכנס לתא כאשר תעלות הנתרן תלויות המתח היו פתוחותוכן להחזיר את האשלגן שיצא בתהליך פוטנציאל הפעולה.

 

חשוב להבין שפתיחה והסגירה של תעלות יוניות יכולה להיות בדרגות שונותתעלות אשלגן בזמן מנוחה פתוחות יחסיתאנחנו מדברים על חדירות גדולה יותרוהתעלות נפתחות במידה גדולה יותר בזמן פוטנציאל הפעולה.


הגרף של תיאור פוטנצאיל הפעולה וההסברים

(ירדנה ציירה גרף ולמעשה התייחסה לגרף 2.20 בעמוד 43 בספר לימוד

ההתיחסות שלי בנוסף לגרף המצוייר כאן היא לגרף בעמוד 21 במדריך הלמידה).

 

 

 

 

A-Bמצב מנוחה

D-Bדפולריזציה

D-Cדפולריזציה שיש בה משום הגדלת הקיטוב

E-Dתהליך חזרה למצב מקוטב (רה פולריזציה)

F-Eהיפר פולריזציה

G-Fתהליך חזרה למצב מקוטב בהשוואה למצב רביעי

H-Gמצב מנוחה

 

תיאור המצבים השונים:

מצב 1מצב מנוחה

מצב 2: נקודת סףפתיחה של תעלות נתרןדפולריזציה גדולה יותר.

מצב 3:  פתיחה של תעלות אשלגן עד למצב נוצרת דפולריזציה יותר נתרן נכנס מאשר אשלגן יוצא.

מצב 4: שיא פוטנציאל הפעולהתעלות נתרן נסגרותאינאקטיבציהתעלות אשלגן עדיין פתחותאשלגן יוצא החוצה.

מצב 5: ממשיך לצאת אשלגן החוצה בעקבות ירידת המתח תעלות האשלגן תלויות המתח מתחילות להסגר

מצב 5.5 (מתקרב ל -70): כשפוטנציאל הממברנה חוזר לערך הרגיל שלותעלות האשלגן נסגרות וזרימת האשלגן אל מחוץ לתא נעצרת.

מצב 6: היפרפולריזציהדלף יותר מידי אשלגןכוח דיפוזי חזק ותר מלחץ אלקטרוסטטיבנוסף תעלות נתרן עוברות ממצב אינאקטיבציה למצב סגור רגיל (תהליך החלמה).

 

סיכום בטבלה

 

 

מתח פנים התא

נתרן Na+

אשלגן K+

מצב 1: מנוחה

שלילי לעומת החוץ mv -70

כוח דיפוזי וכוח אלקטרוסטטי דוחפים את היון לתוך התא (תעלות סגורות)

כוח דיפוזי דוחף את היון מחוץ לתא וכוח אלקטרוסטטי דוחף את היון אל תוך התא

מצב 2: נקודת סף

mv -60 חיובי יותר

פתיחת תעלות נתרן

הלחץ האלקטרוסטטי והכוח הדיפוזי דוחפים את היון לתוך התא (תעלות פתוחות)

תעלות אשלגן סגורות יחסית

מצב 3

דפולריזציה, (הקיטוב קטן)

 

יותר נתרן נכנס מאשר אשלגן יוצא

תעלות נתרן עדיין פתוחות נתרן ממשיך להכנס בשטף

פתיחת תעלותהאשלגן יוצא החוצה הכוח הדיפוזי והלחץ האלקטרוסטטי דוחפים אותו החוצה

מצב 4

שיא פוטנציאל הפעולה mv +40

מתח הממברנה מתהפך

סגירה של תעלות נתרן

מצב אינאקטיבציה

נתרן יוצא החוצה בעזרת משאבות נתרן אשלגן

תעלות אשלגן עדיין פתוחות אשלגן יוצא החוצה בגלל הדיפוזיה והכוח האלקטרוסטטי שדוחפים אותו החוצה

 

המתח מתחיל לרדת.

אחרי מצב 5 (5.5)

מתחיל להתקרב לסביב 0, ירידה

עדיין תעלות סגורות הנתרן יוצא החוצה בגלל נשאי הנתרן אשלגן

האשלגן יוצא החוצה בגלל כוח הדיפוזיה והלחץ האלקטרוסטטי

לפני מצב 6

mv -70

התעלות עדיין סגורות

נשאי נתרן אשלגן מוציאות את הנתרן החוצה

נסגרות תעלות האשלגן שנפתחו

לא כולם

אלא שהיו פתוחות במנוחה ממשיכות להיות פתוחות

אשלגן יוצא פחות.

 

מצב 6: היפרפולריזציה

מתחת ל mv -70

תעלות נתרן עוברות ממצב של אינאקטיבציה למצב של סגור

יציאה של עודף של יוני אשלגן נוצר מצב של היפרפולריזציה

מצב 7 - חזרה למצב מנוחה (כמו מצב 1)

שלילי לעומת החוץ mv -70

כוח דיפוזי וכוח אלקטרוסטטי דוחפים את היון לתוך התא (תעלות סגורות)

כוח דיפוזי דוחף את היון מחוץ לתא וכוח אלקטרוסטטי דוחף את היון אל תוך התא

 

 

 

המצבים שבהם יכולות להיות תעלות הנתרן

מצב מנוחה: תעלות נתרן תלויות מתח סגורות

תחילת פוטנציאל פעולהתעלות נתרן תלויות מתח פתוחות

שיא פוטנציאל פעולה: תעלות נתרן תלויות מתח נמצאת במצב אינאקטיבציה

 

עד שאנו מגיעים לערך הסף התעלות סגורות

ברגע שהגענו לערך הסף התעלות נפלחות ואז יש כניסה של יון הנתרן פנימה

בשיא פוטנציאל הפעולה התעלות נסגרותחלה אינאקטיבציה של תעלות הנתרן

התעלות לא יוכלו להפתח אלא רק כאשר הממברנה תגיע למצב מנוחה

התעלות יעברו ממצב של אינאקטיבציה למצב סגור ורק אז הן תוכלנה להפתח שוב.

 

 

תקופה רפרקטורית

תהליך ההחלמה שהוא התקופה הרפרקטורית זהו הזמן שעובר מרגע הופעתו של פוטנציאל פעולה ועד להתאוששות הממברנה (כלומר שתעלות הנתרן יכולות להתפתח שובדהיינו לעבור ממצב של אינאקטיבציה למצב של סגור רגיל). כלומר היכולת ליצור פוטנציאל פעולה נוסף.

 

 

במילים אחרות ברגע שמתרחש פוטנציאל פעולההממברנה לא מושפעת מגירויים חיצונייםאם תוך כדי פוטנציאל הפעולה נפעיל גירוי נוסף לא נקבל השפעה

כלומר לא נשפיע על:

                                          עוצמת פוטנציאל קיים

                                          לא יוצר פוטנציל חדש

 

התקופה הרפרקטורית מתחלקת לתקופה רפרקטורית מוחלטתותקופה הפרטורית יחסית

 

התקופה הרפרקטורית היא מ mv -60 עד חזרה ל mv -70 (בפעם השנייה).

 

תקופה רפרקטורית מוחלטת:

ממברנת האקסון אינה מסוגל להגיב לשום גירוי גם לא לגירוי החזק ביותרתעלות הנתרן סגורות ונמצאות במצב של אינאקטיבציה

התעלות לא יוכלו להפתח עד אשר הממברנה תגיע לפוטנציאל מנוחה

מ mv -60 לערך דרך ה mv +40 ועד להגעה ל mv -70 בפעם הראשונה.

 

תקופה רפרקטורית יחסית

ניתן ליצור פוטנציאל פעולה בתגובה לגירוי חזק במיוחד העולה על ערכו של גירוי הסף

 

מה mv -70 דרך ירידה לפחות מזה ועד חזרה שוב ל mv -70

 

כיוון פוטנציאל הפעולה

כרגיל פוטנציאל הפעולה נוצר בקצה הסמוך בתלולית האקסון בגוף התא ומתקדם לאורך הקסון עד לכפתורים הסופיים.

 

אבל אם נגרה אקסון באופן מלאכותי באמצעהדחף העצבי יתשפט לשני הכיוונים

 

כלומר זאת לא הממברנה של האקסון אשר קובעת את כיוון פוטנציאל הפעולה.

 

משמעות התקופה הרפרקטורית

בשיא פוטנצאיל הפעולהאינאקטיבציה של תעלות הנתרן ולכן אם ניתן גירוי כולשהו שגם עובר את נוקדות הסף אנחנו נמצאים כבר ב mv +40 ולכן:

 

אפוטנציאל הפעולה מתפשט בכיוון אחד:

במצב רגילהדחף שמגיע מכיוון גוף התא אל האקסון לא יכול לחזור חזרה לכיוון גוף התא בגלל שקטע האקסון מצוי בתקופה רפרטורית.

התקופה הרפרטורית מונעת מפוטנציאל הפעולה להתפשט בכיוון הנגדי

 

כלומר התקופה הרפרקטורית מונעת מהגירוי העל סיפי ומהפוטציאל הפעולה לנוע לכיוון ההפוך

כלומר הדחף שמגיע מגוף התא עד לנקודה מסוימת לאורך האקסון לא יוכל לחזור אחורה מאחר ובנקודה זו התרחש פוטנציאל פעולה והיא נמצאת בתקופה הרפרקטורית.

התקופה הרפרקטורית חוסרמת את האפשרות שדחף מסוים יחזור אחורה.

 

בלא יכול להתפתח פוטנציאל פעולה נוסף בזמן שנוצר פוטנציאל פעולה

גירויים נוספים שנפעלים בשלב ביניים לא יוכלו להשפיע על הפחות פוטנציאל הפעולה.

 

בגלל התקופה הרפרקטורית לא יכול להתפתח פוטנציאל פעולה נוסף ברגע שתעלות הנתרן נמצאות במצב של אינאקטיבציהבמצב של אינאקטיבציה שום גירוי לא יכול לעורר אותם (תקופה רפרקטורית מוחלטת)

ליצירת פוטנציאל פעולה תעלות הנתרן חייבות להגיע למצב של סגור וזה קורה כאשר פוטנציאל הממברנה מגיע קודם לערך של מנוחה (mv -70) ולכן פוטצניל  הפעולה חייב להגמר על מנת שפוטנציאל חדש יתחיל.

 

כלומר גם אם ניתן גירוי בשלב נמוך יותר (בגלל האינאקטיבציהגם אז התעלות לא יכולות להפתח ולכן לא יוכל להתקדם פוטנציאל פעולה נוסף במהלך פוטנציאל פעולה אחר שקיים.

געוצמתו גודל פוטנציאל הפעולה קבוע (עד mv +40)

לא נוכל לפתוח את תעלות הנתרן ולכן לא נוכל להגביר את הפולריזציה.

 

הולכת פוטנציאל הפעולה

 

פוטנציאל הפעולה מתקדם לאורך האקסון ושומר על גודל קבוע

 

חוק הכל או לא כלום

זהו עיקרון שקובע שמרגע שעורר באקסון פוטנציאל פעולההוא מתפשט ללא פחת עד קצה הסיבבמילים אחרות:

פוטנציאל הפעולה יתרחש במלואו או שלא יתרחש כלל.

ברגע שפוטנציאל פעולה התחיל הוא ימשיך עד סוף האקסון

 

פוטנציאל הפעולה תמיד שומר על גודל קבועהעוצמה קבועה.

חוק התדר:

זהו עיקרון שלפיו שינויים בעצמתו של גירוי או בכל מידע אחר המועבר באקסון מיוצגים באמצעות תדר הירי אל האקסון

 

תדר הירי הוא התדירות שבה מופיע פוטנציאל הפעולהגירוי חזק יגרום לתדר ירי חזקכלומר לתדירות גבוהה של פוטנציאלי הפעולה ולגירוי חזק יותר.

 

עוצמת התכווצות שריר תלויה בעצמת הגירוי העצבי שהשריר מקבלעוצמת הגירוי העצבי תלויה בתדר הירי של האקסון (העצב).

 

כמו שצוין הגודל של פוטנציאל הפעולה הוא קבוע.

מה שקובע את עוצמת הגירוי הוא מספר פוטנציאלי הפעולה שמופיעים ביחידת זמן כלומר התדירות

תדירותמספר פעילות (פוטנציאלי פעולהליחידת זמן

 

 

דפולריזציה תת סיפית

 

הולכה דועכתהולכה פאסיבית

 

ההולכה הדועכת היא מהירה מאודאפשר למצוא אותה באקסון עטוף מיאליןוכן מהדנדריטים (של התא הקדם סינפטילגוף התא ולתלולית האקסון (של התא הבתר סינפטי).

 

הסבר:

נותנים דפולריזציה תת סיפית (שהיא קטנה מכדי לייצר פוטנציאל פעולה). הגירוי יוצר הפרעה שהולכת וקטנה ככל שאנחנו מתרחקים מהגירוי.

העברה של דפולרזציה קטנהתת סיפית היא פאסיביתלא נפתחו תעלות נתר ולא תעלות אשלגן.

האקסון מגיב כמו כבל חשמלי הנושא  הלאה את הזרם שהתחיל בקצהו האחד.

 

האות נעשה חלש בגלל:

I.       דליפה

II.     התנגדות הכבל.

 

בגלל שהזרם הולך וקטן הולכה זו נקראת הולכה דועכתהולכה פאסיבית.

הולכה זו היא מהירה מאוד.

 

מה קורה בתא העצבתיאור מורפולוגי

תא העצב מוקף במיאלין שצמוד לממברנה כך שלממברנה אין מגע עם הנוזל החוץ תאי.

המיאלין מבודד את האקסון מהסביבה החיצוניתפרט למרווחי רנוויה ששם אין מיאלין ולכן יש מגע עם הסביבה החיצונית.

 

איזור עטוף מיאליןהסבר מה זה הולכה בקפיצות

באיזור עטוף מיאלין אין כניסה ויציאה של נתרןמאחר ואין מגע עם הסביבה החיצונית.

ההולכה לאורך האקסון בחלק שעטוף במיאלין נעשית באופן פאסיביאין פעילות של משאבות ואין השקעת אנרגיה.

הדפולריזציה הולכת וקטנה עד למרווח רנוויה וכשהיא מגיעה למרווח רנוויה היא עדיין על סיפית וכך היא גורמת להופעת פוטנציאל פעולה נוסף שבו הדפולריזציה הולכת ודועכת (לא לגמריעד למרווח רנוויה הבא.

במרווח רנוויה מתפתח פוטנציאל פעולהנפתחות תעלות נתרן ואשלגן ויש מעבר של היונים.

בשלב שבו המתח מפסיק לרדת כשתעלות הנתרן סגורות והמתח הוא על סיפי מתחילה ההולכה הפסיבית עד למרווח רנוויה הבא.

הולכה זו נקראת הולכה בקפיצות

 

הולכה בקפיצותהולכת פוטנציאלי פעולה באקסונים בעלי מיאליןפוטנציאל הפעולה "קופץממרווח ראנייה אחד למשנהו.

 

 

יתרונות של ההולכה בקפיצות

 

1. חסכון באנרגיה

כפי שכתבתי קודם התפקיד העיקרי של משאבות נתרן אשלגן (נשאיםהוא להוציא את עודף הנתרן שנכנס במהלך פוטנציאל הפעולה ולהכניס את האשלגן שדלףפעולה זו דורשת השקעת אנרגיה גדולהולכן

אם בחלק גדול של האקסון אין חדירה של נתרן ויציאה של אשלגן אין צורך בפעילות הנשאים.

הנשאים פועלים רק במרווח רנוויה.

וכך התא חוסך את השקעת האנרגיה.

 

2. מהירות

ההולכה באיזורים של האקסון העטופים במיאלין מהירה יותר.

וזאת מפני שההעברה בין המרווחיםבאמצעו תכונות הכבל של האקסון היא מהירה יותר.

(מהירות מאפשרת לחיה להגיב ביתר זריזות וגם לחשוב מהר יותר).

 

 

*באופן כללי אחת הדרכים להגדלת מהירות ההולכה היא הגדלת קוטר האקסון.

ככל שהקוטר של האקסון גדול יותר מהירות ההולכה גדולה יותר.

 

אבל לאקסון עם מיאלין יש יתרון לאקסון בלי מיאלין:

האקסון הענק של הדיונון שקוטרו 500 מיקרו מטר מגיעו הודו לגודלו הרב למהירות הולכה של 35 מטרים לשנייה.

לעומת זאת אקסון עטוף מיאלין של חתול מגיע לאותה המהירות למרות שקוטרו רק מיקרומטר

 

שאלהמהי הולכה דועכת

תשובה (של רביד מהאינטרנט):

הולכה דועכת זו הולכה כמו בקבל חשמלי כלומר הולכה שלא מתחדשתניתן לראות הולכה זו בשני אזורים ע"ג הניורון

1. באזור העטוף מייאלין באקסון בו הפטונציאל החשמלי לא יכול להתחדש מכיוון שאין תעלות יוניםהפוטנציאל כן מתחדש במרווחי רנוויה ואז זו כבר לא הולכה דועכת אלא הולכה אקטיבית.

2. בין הדנדריטים-גוף התא עד לתלולית האקסוןבאזור זה נוצרים EPSP ו IPSP שזורמים עד לתלולית האקסון ומאבדים לאט לאט מעוצמתם קרי דועכים.



Comments